進化生物學入門（2）
達爾文進化論還有一個重點，那就是生物的
多產性。例如一種雌蝴蝶一生當中會產250
至750個卵，許多雌魚一生當中會產超過
1000個卵。少產動物的代表是人類，人類
如過不避孕的話，一對夫婦會生下平均12個
孩子。
馬爾薩斯於1798年出版「人口論」。達爾
文有看過這本書，但是不認為與生物的
進化有關連。不過後來想出「自然淘汰」
時，認為馬爾薩斯的理論與生物的進化有重
要關連。
生物都會盡量繁殖後代，可是食物的獲得卻
趕不上繁殖的速度，因此生物間為了獲取食
物而展開競爭。為了獲取更多的食物，有些
生物就會改變形質而繼續生存；無法改變形
質的生物就會遭到淘汰而絕滅。
在行動生態學上，損害別人的適應度，以提
高自己的適應度，稱為利己性質。反之，犧
牲自己的適應度，以提高別人的適應度，稱
為利他性質。動物的行動規範是利己或利他？
以前人們認為是利他。也就是寧可損傷自己
的利益，也要提高集團的利益。
旅鼠（lemming）的自發性自殺是典型的例
子。旅鼠的數目太多，食物不夠吃時，許多
旅鼠就會離開生息地，長距離移動。許多
旅鼠在長距離移動途中會餓死或在渡河時
溺死。這個集團長距離移動被視為是自發性
集團自殺。
旅鼠的這種集團長距離移動，是為了集團
繼續生存所採取的行動。如果每一隻旅鼠
只為了自己的生存，那麼大家會為了有限
的食物互相殘殺，最後全部死亡。
1960年代，有人對利他性動物觀提出懷疑。
代表性人物是美國的Willams.G.C。他認為
利他性若不是在特殊的條件下，無法進化，
動物基本上是利己性。
在利己性集團裡，個體不斷爭鬥，資源都在
爭鬥中浪費了。本來那些資源可以用來養育
下一代，而在利他性集團裡，資源可以用來
養育下一代，因此，利他性集團下一代的數
目，比利己性集團還多。所以，利他性集團
會進化，利己性集團不會進化。但是這個推
論成立的前提是利他性集團裡的成員都是
利他性。如果有利己性個體移住到利他性集
團，結論就不同了。假設現在有一個利己性
個體移住到利他性集團，利己性個體不顧其
他利他性個體的死活，只追求自己的利益。
如果侵入的是雄性個體，牠不會只滿足於一
夫一妻，而是排斥其他雄性個體，實行一
夫多妻。因此許多利他性個體就無法繁殖。
利他性個體基於利他性，對利己性個體採取
寬容態度。利己性個體如果要求更多的食物，
就讓給牠。利己性個體如果要求配偶，也讓
給牠。結果，利己性個體比利他性個體還有
更高的生存率與繁殖率。
相反的情形如何呢？如果有利他性個體移住
到利己性集團，牠會立刻遭到利己性個體的
攻擊。因為利己性個體不允許侵入者分享
資源。而利他性個體遭到攻擊，不會還手，
會選擇退出。因此，利他性個體無法移住
到利己性集團。
那麼，如果周遭沒有利己性個體，利他性集
團能夠一直生存嗎？可以生存一段時間。因
為生物不可能不發生突變。利他性集團也
可能因為發生突變，而產生利己性個體。
這個利己性個體因為周遭利他性個體的利他
恩惠而享受較高的生存率與繁殖率。經過幾
個世代後，其子孫越來越多，最後驅逐了
利他性個體。
從地球漫長的進化史來看，某個時期，地球
的某個地方或許存在利他性集團，直到突變
發生，產生利己性個體。利他性集團敵不過
利己性個體，最後消滅了。
利己性動物觀並非否定動物協力的性質。動
物如果對自己的生存或繁殖有幫助，會協助
其他動物。例如野狼在獨力無法捕獲獵物時，
會與其他野狼合作。
動物為了自己的利益，表現出來的利他性
行為有時會讓人誤認為是真的利他性行為。
某種吸血蝙蝠就是如此。吸血蝙蝠集體住在
樹洞，到了夜晚，就飛出覓食，尋找哺乳類
的血液。但是並非每一隻蝙蝠都能成功吸到
哺乳類的血液，每天晚上有7%到30%的蝙蝠
空著肚子回來。有趣的是，沒有吸到血液
的蝙蝠會舔有吸到血液的蝙蝠的嘴，被舔
的蝙蝠也會吐出血液，讓對方吸食。表面上
看起來，這似乎是利他性行為。但是這隻
吐出血液的蝙蝠，以前也曾經吸食過其他
蝙蝠吐出的血液。因此這不是單方面的利他
性行為，而是一種協助行為，又稱為「互惠
性利他性行為」。
根據研究，有這種「互惠性利他性行為」的
蝙蝠，每年的餓死率為24%，沒有這種「互
惠性利他性行為」的蝙蝠，每年的餓死率為
82%。
許多動物的利他性行為，仔細觀察，其實隱
藏利己性動機。
非洲的某種胡狼會幫助扶養其他小胡狼。
這種胡狼稱為「幫忙者」。有獵食動物靠近
小胡狼時，「幫忙者」冒著生命危險也會
奮力驅逐獵食動物。此外，「幫忙者」若抓
到小動物，也會先吃進嘴裡，回巢穴時再吐
出來，餵食小胡狼。事實上，「幫忙者」與
小胡狼之間有血緣關係。「幫忙者」可能是
小胡狼的哥哥。由於小胡狼的體內含有與
自己相似的遺傳基因，幫助小胡狼就等於
幫助自己。
（全文完）
2019年好日
贖罪者理州上
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